Zawartość
- Podsumowanie chemiczne oddychania tlenowego
- Początki lub tlenowe oddychanie Ziemi
- Glikoliza: uniwersalny punkt początkowy
- Cykl Krebsa
- Łańcuch transportu elektronów
- Fotosynteza i oddychanie tlenowe u roślin
Oddychanie tlenowe, termin często używany zamiennie z „oddychaniem komórkowym”, jest cudownie wysokowydajnym sposobem dla żywych istot do wydobywania energii zgromadzonej w wiązaniach chemicznych związków węgla w obecności tlenu i wykorzystania tej wydobytej energii do wykorzystania w metabolizmie procesy Wszystkie organizmy eukariotyczne (tj. Zwierzęta, rośliny i grzyby) korzystają z oddychania tlenowego, głównie dzięki obecności organelli komórkowych zwanych mitochondriami. Kilka organizmów prokariotycznych (tj. Bakterie) korzysta z bardziej podstawowych ścieżek oddychania tlenowego, ale ogólnie, gdy widzisz „oddychanie tlenowe”, powinieneś pomyśleć „wielokomórkowy organizm eukariotyczny”.
Ale to nie wszystko, co powinno wskoczyć do twojego umysłu. Poniższe informacje mówią ci wszystko, co musisz wiedzieć o podstawowych chemicznych szlakach oddychania tlenowego, dlaczego jest to tak niezbędny zestaw reakcji i jak to wszystko się zaczęło w trakcie historii biologicznej i geologicznej.
Podsumowanie chemiczne oddychania tlenowego
Cały metabolizm komórkowy składników odżywczych zaczyna się od cząsteczek glukozy. Ten sześciowęglowy cukier może pochodzić z żywności we wszystkich trzech klasach makroelementów (węglowodany, białka i tłuszcze), chociaż sama glukoza jest prostym węglowodanem. W obecności tlenu glukoza jest przekształcana i rozkładana w łańcuch około 20 reakcji w celu wytworzenia dwutlenku węgla, wody, ciepła oraz 36 lub 38 cząsteczek trifosforanu adenozyny (ATP), cząsteczki najczęściej używanej przez komórki we wszystkich żywych rzeczy jako bezpośrednie źródło paliwa. Zmienność ilości ATP wytwarzanej przez oddychanie tlenowe odzwierciedla fakt, że komórki roślin czasami wyciskają 38 ATP z jednej cząsteczki glukozy, podczas gdy komórki zwierzęce wytwarzają 36 ATP na cząsteczkę glukozy. Ten ATP pochodzi z połączenia wolnych cząsteczek fosforanów (P) i difosforanu adenozyny (ADP), przy czym prawie wszystko to występuje w ostatnich etapach oddychania tlenowego w reakcjach łańcucha transportu elektronów.
Pełna reakcja chemiczna opisująca oddychanie tlenowe to:
do6H.12O6 + 36 (lub 38) ADP + 36 (lub 38) P + 602 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (lub 38) ATP.
Chociaż sama reakcja wydaje się w tej formie dość prosta, przeczy wielu krokom, które trzeba wykonać, aby przejść od lewej strony równania (reagenty) do prawej (produkty, w tym 420 kilokalorii uwolnionego ciepła ). Zgodnie z konwencją cały zbiór reakcji jest podzielony na trzy części w zależności od miejsca, w którym zachodzi każda: glikoliza (cytoplazma), cykl Krebsa (matryca mitochondrialna) i łańcuch transportu elektronów (wewnętrzna błona mitochondrialna). Przed szczegółowym zbadaniem tych procesów należy jednak sprawdzić, w jaki sposób rozpoczęło się oddychanie tlenowe na Ziemi.
Początki lub tlenowe oddychanie Ziemi
Funkcją oddychania tlenowego jest dostarczanie paliwa do naprawy, wzrostu i utrzymania komórek i tkanek. Jest to nieco formalny sposób stwierdzenia, że oddychanie tlenowe utrzymuje organizmy eukariotyczne przy życiu. Mógłbyś spędzić wiele dni bez jedzenia i przynajmniej kilka bez wody w większości przypadków, ale tylko kilka minut bez tlenu.
Tlen (O) znajduje się w normalnym powietrzu w postaci okrzemkowej, O2. Ten pierwiastek został odkryty, w pewnym sensie, w XVI wieku, kiedy naukowcy odkryli, że powietrze zawiera pierwiastek niezbędny do przetrwania zwierząt, który może zostać zubożony w zamkniętym środowisku przez płomień lub, w dłuższej perspektywie, przez oddechowy.
Tlen stanowi około jednej piątej mieszanki gazów, które wdychasz. Ale nie zawsze tak było w 4,5-miliardowej historii planety, a zmiana ilości tlenu w atmosferze ziemskiej w czasie miała przewidywalnie głęboki wpływ na ewolucję biologiczną. Przez pierwszą połowę obecnego życia planet istniało Nie tlen w powietrzu. 1,7 miliarda lat temu atmosfera składała się z 4 procent tlenu i pojawiły się organizmy jednokomórkowe. O 0,7 miliarda lat temu O2 składało się z 10 do 20 procent powietrza i pojawiły się większe, wielokomórkowe organizmy. Jeszcze 300 milionów lat temu zawartość tlenu wzrosła do 35 procent powietrza i odpowiednio dinozaury i inne bardzo duże zwierzęta były normą. Później udział powietrza w posiadaniu O2 spadła do 15 procent, aż znów wzrosła do obecnego poziomu.
Oczywiste jest, że śledząc sam ten wzorzec, wydaje się niezwykle naukowo prawdopodobne, że ostateczną funkcją tlenu jest zwiększenie zwierząt.
Glikoliza: uniwersalny punkt początkowy
10 reakcji glikolizy samo w sobie nie wymaga tlenu, a glikoliza występuje do pewnego stopnia we wszystkich żywych organizmach, zarówno prokariotycznych, jak i eukariotycznych. Ale glikoliza jest niezbędnym prekursorem specyficznych tlenowych reakcji oddychania komórkowego i zwykle jest opisywana wraz z nimi.
Gdy glukoza, sześciowęglowa cząsteczka o heksagonalnej strukturze pierścieniowej, wchodzi do cytoplazmy komórki, jest natychmiast fosforylowana, co oznacza, że ma grupę fosforanową przyłączoną do jednego z jej węgla. To skutecznie zatrzymuje cząsteczkę glukozy wewnątrz komórki, nadając jej ujemny ładunek netto. Cząsteczka jest następnie przekształcana w fosforylowaną fruktozę, bez utraty lub przyrostu atomów, zanim jeszcze kolejny fosforan zostanie dodany do cząsteczki. To destabilizuje cząsteczkę, która następnie rozpada się na parę związków trójwęglowych, z których każdy ma przyłączony własny fosforan. Jedna z nich jest przekształcana w drugą, a następnie, w szeregu etapów, dwie trójwęglowe cząsteczki oddają swoje fosforany cząsteczkom ADP (difosforan adenozyny) z wytworzeniem 2 ATP. Oryginalna sześciowęglowa cząsteczka glukozy kończy się jako dwie cząsteczki trójwęglowej cząsteczki zwanej pirogronianem, a ponadto generowane są dwie cząsteczki NADH (szczegółowo omówione później).
Cykl Krebsa
Pirogronian w obecności tlenu przenika do matrycy (myśl „środkowy”) organelli komórkowych zwanych mitochondriami i jest przekształcany w związek dwuwęglowy, zwany acetylo-koenzymem A (acetylo-CoA). W tym procesie cząsteczka dwutlenku węgla (CO2).W tym procesie cząsteczka NAD+ (tak zwany nośnik elektronów o wysokiej energii) jest przekształcany w NADH.
Cykl Krebsa, zwany także cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasu trikarboksylowego, jest określany raczej jako cykl niż reakcja, ponieważ jeden z jego produktów, czterowęglowa cząsteczka szczawiooctanu, ponownie wchodzi na początek cyklu poprzez połączenie z cząsteczka acetylo-CoA. Powoduje to powstanie sześciowęglowej cząsteczki zwanej cytrynianem. Cząsteczka ta jest przetwarzana przez szereg enzymów w pięciowęglowy związek zwany alfa-ketoglutaranem, który następnie traci kolejny węgiel z wytworzeniem bursztynianu. Za każdym razem, gdy węgiel jest tracony, ma on postać CO2, a ponieważ reakcje te są energetycznie korzystne, każdej utracie dwutlenku węgla towarzyszy konwersja innego NAD+ do NAD. Tworzenie bursztynianu tworzy również cząsteczkę ATP.
Bursztynian jest przekształcany w fumaran, generując jedną cząsteczkę FADH2 z FAD2+ (nośnik elektronów podobny do NAD+ w działaniu). Przekształca się to w jabłczan, otrzymując kolejny NADH, który następnie przekształca się w szczawiooctan.
Jeśli utrzymujesz wynik, możesz policzyć 3 NADH, 1 FADH2 i 1 ATP na turę cyklu Krebsa. Należy jednak pamiętać, że każda cząsteczka glukozy dostarcza dwie cząsteczki acetylo-CoA do wejścia w cykl, więc łączna liczba tych zsyntetyzowanych cząsteczek wynosi 6 NADH, 2 FADH2 i 2 ATP. Cykl Krebsa nie wytwarza więc bezpośrednio energii - tylko 2 ATP na cząsteczkę glukozy dostarczanej w górę - i nie jest również potrzebny tlen. Ale NADH i FADH2 mają krytyczne znaczenie dla fosforylacja oksydacyjna etapy następnej serii reakcji, zwanej łącznie łańcuchem transportu elektronów.
Łańcuch transportu elektronów
Różne cząsteczki NADH i FADH2 utworzone w poprzednich etapach oddychania komórkowego są gotowe do użycia w łańcuchu transportu elektronów, który występuje w fałdach wewnętrznej błony mitochondrialnej zwanej cristae. W skrócie, elektrony o wysokiej energii przyłączone do NAD+ i FAD2+ są używane do utworzenia gradientu protonowego przez błonę. Oznacza to po prostu, że występuje wyższe stężenie protonów (H+ jony) po jednej stronie błony niż po drugiej, tworząc impuls dla tych jonów z obszarów o wyższym stężeniu protonu do obszarów o niższym stężeniu protonu. W ten sposób protony zachowują się trochę inaczej niż, powiedzmy, woda, która „chce” przenieść się z obszaru o wyższej wysokości do obszaru o niższym stężeniu - tutaj pod wpływem grawitacji zamiast tak zwanego gradientu chemiczno-kosmicznego obserwowanego w łańcuch transportu elektronów.
Podobnie jak turbina w elektrowni wodnej wykorzystująca energię płynącej wody do wykonywania pracy w innym miejscu (w tym przypadku generowania elektryczności), część energii wytworzonej przez gradient protonu na membranie jest wychwytywana w celu przyłączenia wolnych grup fosforanowych (P) do ADP cząsteczki do generowania ATP, proces zwany fosforylacją (i w tym przypadku fosforylacją oksydacyjną). W rzeczywistości dzieje się to wielokrotnie w łańcuchu transportu elektronów, aż do wszystkich NADH i FADH2 z glikolizy i cyklu Krebsa - wykorzystuje się około 10 pierwszych i dwa ostatnie. Powoduje to utworzenie około 34 cząsteczek ATP na cząsteczkę glukozy. Ponieważ glikoliza i cykl Krebsa dają po 2 ATP na cząsteczkę glukozy, całkowita ilość uwolnionej energii, przynajmniej w idealnych warunkach, wynosi ogółem 34 + 2 + 2 = 38 ATP.
Istnieją trzy różne punkty w łańcuchu transportu elektronów, w których protony mogą przechodzić przez wewnętrzną błonę mitochondrialną, aby dostać się do przestrzeni między tą późniejszą a zewnętrzną błoną mitochondrialną, oraz cztery różne kompleksy molekularne (ponumerowane I, II, III i IV), które tworzą fizyczne punkty kotwiczące łańcucha.
Łańcuch transportu elektronów wymaga tlenu, ponieważ O2 służy jako końcowy akceptor pary elektronów w łańcuchu. Jeśli nie ma tlenu, reakcje w łańcuchu szybko kończą się, ponieważ ustaje przepływ „w dół” elektronów; nie mają dokąd pójść. Do substancji, które mogą sparaliżować łańcuch transportu elektronów, należy cyjanek (CN-). Dlatego mogłeś widzieć cyjanek używany jako śmiertelną truciznę w programach o zabójstwach lub filmach szpiegowskich; po podaniu w wystarczających dawkach oddychanie tlenowe u biorcy ustaje, a wraz z nim samo życie.
Fotosynteza i oddychanie tlenowe u roślin
Często zakłada się, że rośliny poddawane są fotosyntezie w celu wytworzenia tlenu z dwutlenku węgla, podczas gdy zwierzęta wykorzystują oddychanie do wytwarzania dwutlenku węgla z tlenu, pomagając w ten sposób zachować równowagę komplementarną w całym ekosystemie. Chociaż jest to prawdą na powierzchni, jest mylące, ponieważ rośliny wykorzystują zarówno fotosyntezę, jak i oddychanie tlenowe.
Ponieważ rośliny nie mogą jeść, muszą wytwarzać pokarm zamiast spożywać. Do tego właśnie służy fotosynteza, seria reakcji zachodzących u zwierząt bez organelli zwanych chloroplastami. Zasilany przez światło słoneczne, CO2 wewnątrz komórki roślinnej składa się glukozę wewnątrz chloroplastów w szeregu etapów przypominających łańcuch transportu elektronów w mitochondriach. Glukoza jest następnie uwalniana z chloroplastu; większość, jeśli staje się strukturalną częścią rośliny, ale niektórzy przechodzą glikolizę, a następnie przechodzą przez resztę oddychania tlenowego po wejściu do mitochondriów komórek roślinnych.